由中國院士張啟發(fā)教授率領(lǐng)的課題組研究成果揭示了水稻秈粳亞種間生殖隔離的機(jī)理，論文以“A killer-protector system regulates both hybrid sterility and segregation distortion in rice”為題，于9月14日在《科學(xué)》雜志（Science）發(fā)表。華中農(nóng)大博士研究生楊江義、趙曉波和程珂為該文章共同*作者，張啟發(fā)教授為通訊作者。這是華中農(nóng)大研究成果在《科學(xué)》雜志發(fā)表。
亞洲栽培稻分為秈稻和粳稻兩個(gè)亞種，秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢(shì)要遠(yuǎn)大于秈粳亞種內(nèi)的優(yōu)勢(shì)。但由于自然界普遍存在的亞種之間生殖隔離法則，秈粳稻亞種間雜種育性下降，結(jié)實(shí)率很低。受此制約，以來，雜交水稻的育種工作基本限制在亞種內(nèi)進(jìn)行，亞種之間更加強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢(shì)難以得到利用。后來，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)存在著能突破生殖隔離的水稻資源，被稱為廣親和品種。水稻科研工作者在上世紀(jì)80年代就發(fā)現(xiàn)，S5可能是控制水稻秈粳雜種不育性狀，導(dǎo)致廣親和現(xiàn)象的主效基因位點(diǎn)。鑒于廣親合基因的重大價(jià)值，1987年國家啟動(dòng)“863”計(jì)劃時(shí)，就將分離克隆該基因列入研究計(jì)劃。從1990年開始，張啟發(fā)課題組經(jīng)過18年不懈的努力，并與多家研究單位合作，于2008年成功克隆了S5位點(diǎn)的5號(hào)基因，該成果2008年在《美國國家院刊》發(fā)表。然而，仍使他們?nèi)焕Щ蟮氖?，僅5號(hào)基因的作用無法解釋該位點(diǎn)引起雜種不育的機(jī)理。又歷經(jīng)4年，此次發(fā)表的成果表明，兩個(gè)與之緊密連鎖的基因（3號(hào)和4號(hào)基因）與5號(hào)基因協(xié)同作用控制雜種不育及廣親和現(xiàn)象。在秈稻中，3號(hào)和5號(hào)基因有功能（3+，5+），4號(hào)基因沒有功能（4-）;粳稻則相反，4號(hào)基因有功能（4+），3號(hào)、5號(hào)沒有功能（3-，5-）。有功能的5號(hào)與4號(hào)基因一起（4+，5+），構(gòu)成殺手，而3號(hào)基因（3+）則行使保護(hù)者作用。在雌配子（又稱卵子）形成過程中，4號(hào)和5號(hào)基因（4+，5+）共同作用殺死配子，秈型配子由于3+的保護(hù)，正常存活，粳型配子（3-）無3+的保護(hù)而死亡。其結(jié)果，秈粳雜種表現(xiàn)為半不育。廣親和品種沒有殺配子的功能，故能與秈、粳稻均能產(chǎn)生正?？捎s種。
生殖隔離在物種進(jìn)化和新物種的形成中起著十分重要的作用，一直是生物進(jìn)化研究中的重要課題。國外對(duì)生殖隔離基因的研究主要集中在果蠅，在植物中研究很少。水稻秈粳亞種間雜種不育是生殖隔離的一個(gè)典型例子。S5位點(diǎn)同時(shí)具備了秈粳不育基因和廣親和基因，“造物主”制造了亞種之間的隔離，卻又留下了跨越鴻溝的橋梁，這種看似矛盾的存在是生物進(jìn)化中很奇特的現(xiàn)象。4號(hào)基因和5號(hào)基因組合產(chǎn)生了生殖隔離，使秈粳稻分化，造就了遺傳多樣性和豐富的稻種資源，而廣親和品種的存在則給秈粳亞種間基因交流提供了橋梁，保障了稻種的整體性，由此形成了多樣性與整體性的統(tǒng)一。
張啟發(fā)介紹，該研究從分子水平對(duì)S5的作用機(jī)理進(jìn)行了比較完善的闡述，揭示了水稻秈粳雜種育性調(diào)控的分子機(jī)制，為有關(guān)秈粳雜種不育、物種生殖隔離分子機(jī)理、生物進(jìn)化的研究提供了借鑒和參考。該項(xiàng)成果在水稻品種改良中有廣闊的應(yīng)用前景，其有關(guān)信息可被直接用于發(fā)掘其他廣親和基因，培育廣親和品種，進(jìn)而有效地跨越生殖隔離，克服水稻秈粳亞種間雜種的不育性，利用秈粳亞種間強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢(shì)提高水稻產(chǎn)量。
（圖片顯示了雜交秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢(shì)和不育性）
（圖片顯示了雜交秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢(shì)和不育性）
原文摘要：
A Killer-Protector System Regulates Both Hybrid Sterility and Segregation Distortion in Rice
Hybrid sterility is a major form of postzygotic reproductive isolation that restricts gene flow between populations. C*ted rice （Oryza sativa L.） consists of two subspecies, indica and japonica; inter-subspecific hybrids are usually sterile. We show that a killer-protector system at the S5 locus encoded by three tightly linked genes [Open Reading Frame 3 （ORF3） to ORF5] regulates fertility in indica-japonica hybrids. During female sporogenesis, the action of ORF5+ （killer） and ORF4+ （partner） causes endoplasmic reticulum （ER） stress. ORF3+ （protector） prevents ER stress and produces normal gametes, but ORF3– cannot prevent ER stress, resulting in premature programmed cell death and leads to embryo-sac abortion. Preferential transmission of ORF3+ gametes results in segregation distortion in the progeny. These results add to our understanding of differences between indica and japonica rice and may aid in rice genetic improvement
